Разрушение лигнина анаэробными грибами

Природная микробиология, том 8, страницы 596–610 (2023 г.) Процитировать эту статью

9056 Доступов

1 Цитаты

88 Альтметрика

Подробности о метриках

Лигноцеллюлоза образует стенки растительных клеток, а три ее составляющих полимера: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин представляют собой крупнейший возобновляемый пул органического углерода в земной биосфере. Понимание биологической деконструкции лигноцеллюлозы помогает понять глобальную динамику секвестрации углерода и вдохновляет биотехнологии, стремящиеся справиться с нынешним климатическим кризисом путем производства возобновляемых химических веществ из растительной биомассы. Организмы в различных средах разбирают лигноцеллюлозу, и процессы деградации углеводов хорошо изучены, но биологическая деконструкция лигнина описана только в аэробных системах. В настоящее время неясно, невозможна ли анаэробная деконструкция лигнина из-за биохимических ограничений или, наоборот, она еще не измерена. Мы применили ядерный магнитный резонанс всей клеточной стенки, гель-проникающую хроматографию и секвенирование транскриптома, чтобы исследовать очевидный парадокс того, что анаэробные грибы (неокаллимастигомицеты), хорошо задокументированные специалисты по деградации лигноцеллюлозы, не способны модифицировать лигнин. Мы обнаружили, что неокаллимастигомицеты анаэробно разрушают химические связи в лигнинах травы и лиственных пород, и далее связываем активные генные продукты с наблюдаемым разрушением лигноцеллюлозы. Эти результаты меняют представления о разрушении лигнина анаэробами и открывают возможности для продвижения биотехнологий декарбонизации, которые зависят от деполимеризации лигноцеллюлозы.

Лигнин представляет собой фенилпропаноидный биополимер неправильной формы и один из трех основных компонентов лигноцеллюлозы, композитного материала, образующего вторичные клеточные стенки у высших растений. Лигнин может составлять до одной трети сухой массы клеточных стенок растений, что делает его вторым по распространенности биополимером в земной биосфере после целлюлозы и самым распространенным ароматическим полимером1,2. Ароматические группы в лигнине придают клеточным стенкам растений важные свойства, включая устойчивость к деградации, структурную жесткость и гидрофобность, свойства, облегчающие транспорт жидкости, защиту от патогенов и накопление биомассы3. Растительные клетки синтезируют лигнин из трех различных первичных п-гидроксикоричных спиртов: п-кумарилового, кониферилового и синапилового спирта. Эти мономеры полимеризуются посредством свободнорадикального механизма сочетания, образуя субъединицы п-гидроксифенила (H), гваяцила (G) и сирингила (S), которые присутствуют в различных соотношениях в разных лигнинах2. Процессы стохастической полимеризации в сочетании с вариациями пропорций S:G:H способствуют гетерогенности, разнообразию типов связей и разной степени разветвленности в структурах лигнина2. Высокая сопротивляемость лигнина определяет его биогеохимическую роль как поглотителя углерода и представляет собой серьезную проблему для биотехнологий, стремящихся устойчиво производить товарные химические вещества из лигноцеллюлозы4,5,6,7.

Современные описания биологической деполимеризации и модификации лигнина сосредоточены на аэробных системах, и они в первую очередь связаны с грибным подцарством Dikarya6,8. Хотя некоторые представители Dikarya, такие как аскомицетовые дрожжи, являются факультативными анаэробами, организмы, разлагающие лигнин, такие как белая гниль, процветают в присутствии молекулярного кислорода6,9. Охарактеризованные ферменты, модифицирующие лигнин, ограничены в разнообразии и отражают аэробную природу своих хозяев; большинство из них полагаются на кислородозависимые механизмы, которые, вероятно, недоступны в анаэробных условиях6,9. Многие из этих механизмов косвенно (неферментативно) деполимеризуют лигнин посредством образования органических свободных радикалов и поэтому называются лигнин-активными ферментами, а не лигниновыми ферментами6,9. Кислородная зависимость охарактеризованных лигнин-активных ферментов привела к широко распространенному мнению, что биологическая деконструкция лигнина не может происходить в анаэробных средах6. Описанные лигнин-активные ферменты подразделяются на лакказы, лигнинпероксидазы, марганцевые пероксидазы, универсальные пероксидазы, обесцвечивающие красители пероксидазы, другие оксидазы и β-этеразы6,9. Аэробные бактерии также производят часть этих ферментов, но ни один анаэробный организм, бактериальный или другой, не обладает каким-либо известным лигнин-активным ферментом9,10.